Der Löwe Alex (Ben Stiller), das Zebra Marty (Chris Rock), die Giraffe Melman (David Schwimmer) und das Nilpferd Gloria (Jada Pinkett Smith) wollen wieder zurück in ihre wahre Heimat Big Apple New York, nachdem sie nach Afrika geflüchtet sind und dort einige Zeit verbracht haben. Im Vertrauen auf das technische Verständnis der Affen entwickeln die Freunde einen Plan, der dann gründlich schiefgeht und wegen dem sie in Monaco stranden. Dort treffen sie auf die Pinguine sowie den dreizehnten

Der eingebildete Löwe Alex, das vorlaute Zebra Marty, die ständig panische Giraffe Melman und die divenhafte Nilpferd-Dame Gloria sind die absoluten Stars im Zoo des New Yorker Central-Park. Doch Marty ist traurig: Zu sehr beschäftigt ihn der Gedanke an die Freiheit. Und als er eines Tages zufällig hinter den Fluchtversuch einiger Pinguine kommt, ist er kurz darauf verschwunden.